концентрирование кислорода

Эволюция клетки © Этот текст создан на PyoScan OCR Laboratory Большая просьба файл не корежить. Б.Албертс, Д.Брей, Дж.Льюис, М.Рэфф, К.Робертс, Дж.Уотсон. "Молекулярная биология клетки", 2-е издание, "Мир", 1994 ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ (ЧАСТЬ ПЕРВАЯ) Все живые существа состоят из клеток - маленьких, окруженных мембраной полостей, заполненных концентрированным водным раствором химических веществ. Простейшие формы жизни - это одиночные клетки, размножающиеся делением. Более высокоразвитые организмы, такие как мы сами, можно сравнить с клеточными городами, в которых специализированные функции осуществляют группы клеток, в свою очередь связанные между собой сложными системами коммуникаций. В известном смысле клетки находятся на полпути между молекулами концентрирование кислорода человеком. Мы изучаем клетки, чтобы понять, каково их молекулярное строение, с одной стороны, концентрирование кислорода чтобы выяснить, как они взаимодействуют для образования столь сложного организма, как человек - с другой. Считается, что все организмы концентрирование кислорода все составляющие их клетки произошли эволюционным путем от общей преДНКовой клетки. Два основных процесса эволюции - это: случайные изменения генетической информации, передаваемой от организма к его потомкам; отбор генетической информации, способствующей выживанию концентрирование кислорода размножению своих носителей. Эволюционная теория является центральным принципом биологии, позволяющим нам осмыслить ошеломляющее разнообразие живого мира. Естественно, в эволюционном подходе есть свои опасности: большие пробелы в наших знаниях мы заполняем рассуждениями, детали которых могут быть ошибочными. е в наших силах вернуться в прошлое концентрирование кислорода стать свидетелями уникальных молекулярных событий, происходивших миллиарды лет назад. Однако, эти древние события оставили много следов, которые мы можем анализировать. ПреДНКовые растения, животные концентрирование кислорода даже бактерии сохранились как ископаемые. Но, что еще более важно, каждый современный организм содержит информацию о признаках живых организмов в прошлом. В частности, существующие ныне биологические молекулы позволяют судить об эволюционном пути, демонстрируя фундаментальное сходство между наиболее далекими живыми организмами и выявляя некоторые различия между ними. Анализируя молекулярное подобие концентрирование кислорода различие, мы пытаемся воссоздать признаки живших некогда существ. Эту задачу можно сравнить с той, которую решает ученый филолог, восстанавливая текст древнего автора, искаженный при неоднократных копированиях концентрирование кислорода редактированиях. Задача трудна и доказательства несовершенны, концентрирование кислорода все-таки этот путь дает возможность делать разумные предположения относительно основных стадий в эволюции живых клеток. 1. ОТ МОЛЕКУЛ - К ПЕРВОЙ КЛЕТКЕ 1.1. ПРОСТЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОЛЕКУЛЫ МОГУТ ОБРАЗОВЫВАТЬСЯ В ПРЕБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ Условия, существовавшие на Земле в первый миллиард лет ее истории, все еще являются предметом спора. Мы не знаем, была ли поверхность нашей планеты вначале расплавленной? Содержала атмосфера аммиак или же метан? Можно только предполагать, что Земля была весьма неспокойным местом - с постоянными вулканическими извержениями, неистовыми ливнями концентрирование кислорода свеРНКающими молниями. Не было совсем или было очень мало кислорода, концентрирование кислорода отсутствовал озоновый слой, поглощающий жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца. В таких условиях, очевидно, возникали простые органические (т.е. содержащие углерод) молекулы. Лучшее тому доказательство лабораторные эксперименты. Если через нагретую смесь воды концентрирование кислорода газов, таких, как углекислый газ, аммиак, метан концентрирование кислорода водород, пропускать электрический разряд или ультрафиолетовое излучение, они реагируют с образованием малых органических молекул. Обычно набор таких молекул невелик, но каждая образуется в сравнительно больших количествах. Среди продуктов есть ряд соединений, таких, как цианистый водород (HCN) концентрирование кислорода формальдегид, которые легко вступают в последующие реакции в водном растворе. Наиболее важно, что в эксперименте удается получить четыре основных класса внутриклеточных малых молекул: аминокислоты, нуклеотиды, сахара концентрирование кислорода жирные кислоты. Хотя в таких опытах нельзя точно воспроизвести условия, существовавшие ранее на Земле, они показывают, что органические молекулы образуются на удивление легко. Кроме того, наша формирующаяся планета имела огромные преимущества перед любым экспериментатором: она была очень велика и обеспечивала широкий спектр условий. Но важнее всего то, что в распоряжении Земли были сотни миллионов лет. В таких условиях кажется вполне вероятным, что в какой-то момент, в каком-нибудь месте сконцентрировались многие из простых органических молекул, входящих в состав современных клеток. 1.2. ПОЛИНУКЛЕОТИДЫ СПОСОБНЫ НАПРАВЛЯТЬ СОБСТВЕННЫЙ СИНТЕЗ Простые органические молекулы, такие, как аминокислоты или нуклеотиды, могут ассоциировать с образованием больших полимеров. Две аминокислоты могут соединиться с помощью пептидной связи, концентрирование кислорода два нуклеотида могут быть соединены фосфодиэфирной связью. Последовательное повторение этих реакций ведет к образованию линейных полимеров, называемых соответственно ПОЛИПЕПТИДАМИ И ПОЛИУКЛЕОТИДАМИ. У современных организмов полипептиды, называемые белками, концентрирование кислорода полинуклеотиды в форме рибонуклеиновой кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) обычно считаются наиболее важными компонентами. Универсальные "кирпичики", из которых состоят белки - это всего лишь 20 аминокислот, концентрирование кислорода молекулы ДНК И РНК построены только из четырех типов нуклеотидов. Остается лишь гадать, почему именно эти наборы мономеров, концентрирование кислорода не другие со схожими химическими свойствами были отобраны для биосинтеза. Самые первые полимеры могли образоваться несколькими путями, например, при разогреве сухих органических соединений или в результате каталитического эффекта высоких концентраций неорганических полифосфатов. При проведении аналогичных реакций в пробиРНКе образуются полимеры различной длины со случайной последовательностью, у которых наличие данной аминокислоты или нуклеотида в каждом положении определяется случайно. Но если уж полимер образовался, он способен влиять на образование других полимеров. Особенно это относится к полинуклеотидам, которые могут служить матрицей в реакции полимеризации и, таким образом, определять последовательность нуклеотидов в новых полинуклеотидах. Например, полимер, состоящий из одного типа нуклеотидов (полиуридиловой кислоты, или poly U), может служить матрицей для синтеза второго полимера, составленного из другого типа нуклеотида (полиадениловой кислоты, или poly A). Подобные матричные свойства основаны на специфическом, так называемом комплементарном связывании полинуклеотидов друг с другом. Poly U способствует образованию poly A, выстраивая вдоль своей цепи необходимые субъединицы. Специфическое спаривание комплементарных нуклеотидов сыграло, видимо, решающую роль в возникновении жизни. Рассмотрим, например. полинуклеотид, подобный РНК концентрирование кислорода содержащий основания урацил (U), аденин (А), цитозин (С) и гуанин (G). Благодаря комплементарному спариванию оснований -- А с U концентрирование кислорода G с С -- при добавлении РНК к смеси активированных нуклеотидов в условиях, благоприятствующих полимеризации, синтезируется новая молекула РНК, последовательность нуклеотидов которой комплементарна последовательности ну клеотидов в исходной РНК. Таким образом, новые молекулы представляют собой как бы слепок исходной молекулы, каждому А которой соответствует U в копии и т.д. На первой стадии информация, содержащаяся в последовательности исходной цепи РНК, сохраняется в новообразующихся комплементарных цепях. На второй стадии копирование с использованием комплементарной цепи в качестве матрицы восстанавливает исходную последовательность. Механизмы комплементарного матричного копирования изящны концентрирование кислорода просты, они занимают центральное место в процессах переноса информации в биологических системах. Генетическая информация каждой клетки закодирована в последовательности оснований ее полинуклеотидов, концентрирование кислорода эта информация передается из поколения в поколение благодаря комплементарному спариванию оснований. Для быстрого образования полинуклеотидов в пробирке обязательно должны присутствовать специфические белковые катализаторы-ферменты, которых не могло быть в "пребиотическом бульоне". Там, однако, были, очевидно, минералы концентрирование кислорода ионы металлов, способные служить менее эффективными катализаторами. Кроме того, катализаторы лишь ускоряют реакции, которые происходили бы концентрирование кислорода без них, но за достаточно долгое время. Поскольку концентрирование кислорода время, и химически активные предшественники нуклеотидов имелись в изобилии, то вполне возможно, что в пребиотических условиях на Земле стало возможным возникновение медленно реплицирующихся систем полинуклеотидов. 1.3. САМОРЕПЛИЦИРУЮЩИЕСЯ МОЛЕКУЛЫ ПОДВЕРЖЕНЫ ЕСТЕСТВЕННОМУ ОТБОРУ При любом процессе копирования неизбежно происходят ошибки и размножаются неточные копии оригинала. Следовательно, в результате многократных циклов репликации образующаяся последовательность нуклеотидов будет существенно отличаться от исходной. Так формируется разнообразие молекул. В случае РНК эти молекулы, вероятно. будут иметь концентрирование кислорода разные функциональные свойства. Ведь молекулы РНК - это не просто цепочка символов, неким абстрактным образом несущая информацию. Они обладают химической индивидуальностью, влияющей на их поведение. Конкретная последовательность нуклеотидов определяет свойства молекулы, особенно характер ее свертывания (конформации) в растворе. Мономеры полинуклеотида могут не только спариваться со свободными комплементарными пуклеотидами среды с образованием нового полимера, но концентрирование кислорода образовывать пары с комплементарными нуклеотидными остатками того же самого полимера. Последовательность GGGG в одной части полинуклеотидной цепи может сравнительно прочно связаться с СССС из другого участка молекулы. Из-за подобных взаимодействий возникают различные трехмерные изгибы, концентрирование кислорода молекула в целом приобретает уникальную форму, полностью определяемую ее нуклеотидной последовательностью. Трехмерная укладка полинуклеотида влияет на его стабильность концентрирование кислорода на способность реплицироваться, так что не все молекулы в репликативной смеси будут одинаково успешно размножаться. В лабораторных опытах было показано, что система реплицирующихся молекул РНК подвержена своего рода естественному отбору, при котором в зависимости от конкретных условий начнет преобладать та или иная последовательность. Таким образом, молекула РНК обладает двумя важными свойствами: закодированная в ее нуклеотидной последовательности информация передается в процессе репликации, концентрирование кислорода уникальная пространственная структура определяет характер взаимодействия с другими молекулам концентрирование кислорода и реакцию на внешние условия. Оба эти свойства - информационное концентрирование кислорода функциональное - являются необходимыми предпосылками эволюционного процесса. Нуклеотидная последовательность молекулы РНК аналогична наследственной информации, или генотипу организма. Пространственная укладка аналогична фенотипу - совокупности признаков организма, подверженных действию естественного отбора. 1.4. СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ МОЛЕКУЛЫ РНК МОГУТ КАТАЛИЗИРОВАТЬ БИОХИМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ Естественный отбор зависит от условий среды. Для реплицирующейся молекулы РНК критическим компонентом среды является набор других молекул РНК в растворе. Кроме того, что эти молекулы служат матрицами при собственной репликации, они могут катализировать разрушение концентрирование кислорода образование ковалептных связей, в том числе концентрирование кислорода связей между нуклеотидами. Некоторые специализированные молекулы РНК могут катализировать изменения в других молекулах РНК, разрезая нуклеотидную последовательность в определенной точке, другие типы молекул РНК способны вырезать часть своей собственной нуклеотидной последовательности концентрирование кислорода соединять отрезанные концы (процесс, называемый само- или аутосплайсингом). Каждая реакция, катализируемая РНК, зависит от специфического расположения атомов на поверхности каталитической молекулы РНК, которое приводит к тому, что один или несколько ее нуклеотидов становятся высокоактивными. Можно предположить, что некоторые реакции имели кардинальное значение в первичном бульоне. Рассмотрим, в частности, полимеризацию РНК, процесс, в котором в качестве матрицы используется данная молекула РНК концентрирование кислорода который катализируется ею. РНК, действуя на собственные копии, будет реплицироваться с высокой скоростью концентрирование кислорода эффективностью. Это может способствовать репликации других типов молекул РНК в прилежащих областях. Некоторые из них могут обладать каталитической активностью, которая помогает или препятствует сохранению или репликации РНК другими способами. Если благоприятные воздействия взаимосвязаны, то различные типы молекул РНК, специализированные для разных реакций, сформируют кооперативную систему, которая будет реплицироваться с необычно высокой эффективностью. 1.5. ИНФОРМАЦИЯ ПЕРЕДАЕТСЯ ОТ ПОЛИНУКЛЕОТИДОВ К ПОЛИПЕПТИДАМ Итак, мы предполагаем, что 3,5-4 млрд. лет назад где-то на Земле самореплицирующиеся системы молекул РНК положили начало эволюционному процессу. Системы с различными наборами последовательностей нуклеотидов конкурировали за запасы предшественников, необходимых им для построения копий (аналогично тому, как сейчас конкурируют организмы за пищевые ресурсы). Успех зависел от точности концентрирование кислорода скорости копирования, концентрирование кислорода также от стабильности копий. Хотя структура полинуклеотидов хорошо приспособлена для хранения и передачи (репликации) информации, каталитические возможности молекул РНК, по-видимому, слишком ограничены, чтобы обеспечить все функции современной клетки. Большая универсальность присуща полипептидам, они состоят из аминокислот с химически разнообразными белковыми цепочками концентрирование кислорода способны принимать разные пространственные формы, которые насыщены реакционноспособными участками. Свойства полипептидов делают их идеально подходящими для выполне ния широкого крута структурных концентрирование кислорода функциональных задач. Даже полипептиды со случайной последовательностью, возникавшие под действием пребиотических синтетических механизмов, видимо, имели каталитические свойства и, в частности, могли облегчать репликацию молекул РНК. Полинуклеотиды, способствующие синтезу полезных полипептидов в своем окружении, должны были приобрести большое преимущество в эволюционной борьбе. Но каким образом полинуклеотиды могли бы осуществлять подобный контроль? Как информация, закодированная в их иоследовательности, может определять последовательность полимеров иного типа? Ясно, что полинуклеотиды должны действовать как катализаторы для сборки отобранных аминокислот. У современных организмов согласованная система молекул РНК направляет синтез полипептидов, т.е. синтез белка, однако этот процесс идет при участии других белков, синтезированных заранее. Биохимический аппарат, осуществляющий синтез белка, чрезвычайно сложен. Молекулы РНК одного тина содержат генетическую информацию о последовательности соответствующего полипептида. Роль других молекул РНК заключается в связывании определенной аминокислоты концентрирование кислорода переносе се к месту сборки полипептидной цепи. Основой взаимодействия этих двух типов молекул РНК является комплементарность их оснований, что позволяет последовательности нуклеотидов информационной РНК направлять включение определенных аминокислот, доставляемых молекулами транспортной РНК, в растущую полипептидную цепь. Предшественники этих двух типов молекул РНК, по-видимому, направляли первый синтез белка без помощи белков. Сегодня сборка новых белков в клетке происходит на поверхности рибосом - сложных частиц, состоящих из нескольких больших молекул РНК (но уже другого класса) концентрирование кислорода более чем из 50 различных типов белков. РНК принадлежит роль главного катализатора в процессе с интеза белка, она составляет более 60% массы рибосомы. По крайней мере в эволюционном аспекте эта РНК представляет собой основной компонент рибосомы. Итак, на сегодняшний день представляется весьма вероятным, что РНК примитивным образом направляла первичный синтез белков. Для более эффективного биосинтеза клетке необходимо было создать набор "инструментов" (в форме белков), часть которых могла быть ис пользована при репликации РНК и в процессе синтеза этих белковых "инструментов". Синтез специфических белков под управлением РНК потребовал "разработки" кода, с помощью которого полинуклеотидная последовательность определяет последовательность аминокислот в белке. Этот код - генетический код "записан" в "словаре" трехбуквенных слов: различные триплеты нуклеотидов кодируют специфические аминокислоты. Код, по-видимому, был "выбран" произвольно концентрирование кислорода до сих пор остается фактически одинаковым у всех живых организмов. Это наводит на мысль, что все современные клетки являются потомками одной примитивной линии клеток, сумевших "разработать" эффективный механизм синтеза белка. Как только эволюция нуклеиновых кислот продвинулась до кодирования ферментов, обеспечивающих их собственное воспроизведение. распространение репликативной системы должно было резко ускориться. Взрывной характер такого автокаталитического процесса можно в идеть на примере жизненного цикла некоторых современных вирусов бактерии: проникнув в бактерию, эти вирусы направляют синтез белков, избирательно катализирующих их собственную репликацию концентрирование кислорода в короткое время оккупируют всю клетку. 1.6. ПЕРВАЯ КЛЕТКА ОКРУЖАЕТ СЕБЯ МЕМБРАНОЙ Одним из решающих событий, приведших к формированию первой клетки, очевидно, было формирование внешней мембраны. В самом деле: белки, синтезируемые под контролем определенного типа РНК. не могли бы облегчить репродукцию именно этих молекул РНК, если бы не удерживались поблизости от них. Более того, до тех пор, пока белки свободно диффундировали в популяции реплицирующихся молекул РНК, они в равной степени способствовали размножению любого из конкурирующих видов РНК. Если возникала РНК, производящая улучшенный тип фермента, новый фермент не способен был направленно обеспечить выживание именно этой измененной РНК. Отбор молекул РНК по качеству кодируемых ими белков не мог начаться раньше, чем появился некий замкнутый объем (компартмент), заключающий в себя белки, произведенные молекулой РНК. Таким образом, эти белки становятся доступными только для РНК, порождающей их. Важнейшая роль в эволюции клеточных мембран, по-видимому, принадлежит классу амфипатических молекул, которые обладают простым физико-химическим свойством: одна их часть гидрофобна (нерастворима в воде), концентрирование кислорода другая - гидрофильна (растворима в воде). Когда такие молекулы попадают в воду, они располагаются так, чть их гидрофобные части концентрирование кислорода приходят в тесный контакт друг с другом, концентрирование кислорода гидрофильные части - в контакт с водой. Амфипатические молекулы способны спонтанно агрегировать, образуя двухслойные структуры в виде маленьких замкнутых пузырьков, изолирующих водное содержимое от внешней среды. Этот феномен может быть продемонстрирован в пробирке путем простого смешивания фосфолипидов концентрирование кислорода воды: при подходящих условиях действительно образуются маленькие пузырьки. Все ныне существующие клетки окружены плазматической мембраной, состоящей из амфипатических молекул, главным образом фосфолипидов, такой структуры; в клеточных мембранах в состав липидного бислоя входят также амфипатичские белки. В электронном микроскопе такие мембраны имеют вид листков толщиной около 5 нм с выраженной трехмерной структурой (следствие плотной укладки фосфолипидных молекул хвост к хвосту). Не совсем ясно, в какой момент эволюции биологического катализа были сформированы первые клетки. Они могли появиться, когда молекулы фосфолипидов пребиотического бульона случайно собрались в мембранную структуру, заключившую в себя самореплицирующуюся смесь каталитических молекул РНК. Однако принято считать, что синтез белков осуществлялся до появления клеток. В любом случае, как только они оказались заключенными в замкнутую мембрану, молекулы РНК начали эволюционировать не только на основе их собственной структуры, но также в зависимости от их воздействия на другие молекулы в том же компартмеяте: нуклеотидные последовательности РНК могли теперь влиять на признаки целой клетки. 1.1.7. ВСЕ СОВРЕМЕННЫЕ КЛЕТКИ ИСПОЛЬЗУЮТ ДНК В КАЧЕСТВЕ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА Нарисованная нами выше картина, конечно, весьма умозрительна. Не существует ископаемых остатков, по которым можно было бы проследить зарождение первой клетки. Тем не менее анализ современных организмов и лабораторные опыты убедительно показывают, что в о сновных чертах наш эволюционный обзор справедлив. События, обусловившие образование первой клетки (пребиотический синтез малых молекул, саморепликация молекул РНК, трансляция последовательностей РНК в аминокислотные последовательности, возникновение окру женных мембранами компартментов в результате самосборки молекул липидов), очевидно, происходили 3,5-4 млрд. лет назад. Полезно сравнить нашу гипотетическую первую клетку с простейшими современными клетками, микоплазмами. Микоплазмы - это похожие на бактерий мелкие организмы, обычно ведущие паразитический образ жизни, тесно связанный с какими-либо клетками растений или животных. Они имеют в диаметре около 0,3 мкм концентрирование кислорода содержат нуклеиновую кислоту в количестве, достаточном для кодирования приблизительно 750 различных белков. Некоторые из этих белков являются ферментами, другие выполняют структурные функции, часть белков находится внутри клетки, но есть концентрирование кислорода встроенные в ее мембрану. Все вместе они синтезируют те из нужных клетке малых молекул, которых нет в окружающей среде, перераспределяют энергию, необходимую для протекания биосинтетических реакций, концентрирование кислорода поддерживают в клетке необходимые химические условия. Первые клетки на Земле, по-видимому, содержали значительно меньше компонентов, чем микоплазмы, концентрирование кислорода делились значительно медленнее. Однако существует концентрирование кислорода более существенное различие между примитивными клетками и микоплазмами (и, разумеется, любыми другими современными клетками): генетическая информация в существующих ныне клетках хранится в ДНК, концентрирование кислорода не в РНК, что было присуще примитивным клеткам. В современных клетках есть оба типа полинуклеотидов, но в ходе эволюции они специализировались концентрирование кислорода работают сообща, выполняя каждый свою функцию. Небольшие химические различия между этими двумя типами молекул делают их приспособленными для решения разных задач. Например, ДНК используется в качестве хранилища генетической информации, поскольку ее молекула более стабильна, чем молекула РНК. Частично это обусловлено тем, что у ДНК отсутствует гидроксильная группа сахара, концентрирование кислорода поэтому РНК в большей степени подвержена гидролизу. Кроме того, ДНК в отличие от РНК существует преимущественно в виде двухцепочечных молекул, состоящих из двух комплементарных полинуклеотидных цепей. Такая двухцепочсчная структура позволяет ДНК относительно легко реплицироваться и репарировать повреждения: при этом неповрежденная цепь ДНК служит матрицей для восстановления комплементарной дефектной цепи. Используя все тот же принцип комплементарности, ДНК направляет синтез отдельных молекул РНК, однако в этом случае спаривание происходит между несколько различающимися типами нуклеотидов. Синтезированные таким образом одноцепочечные молекулы РНК выполняют две другие функции первобытных полинуклеотидов: они направляют синтез белков концентрирование кислорода как кодирующие молекулы (информационные РНК), и как каталитические молекулы (рибосомные концентрирование кислорода другие неинформационные РНК). Существующие на сегодняшний день представления об эволюции первобытных молекул можно суммировать так: генетические концентрирование кислорода каталитические свойства РНК позволяют предположить, что именно эти молекулы первыми включились в эволюцию. После возникновения эффективного синтеза белка ДНК приняла на себя генетическую функцию, белки стали основными катализаторами, концентрирование кислорода РНК сохранилась главным образом как промежуточное звено между ними. ДНК стала необходимой только тогда, когда клетки сильно усложнились концентрирование кислорода для них потребовалось значительно больше генетической информации, чем та, которую могли стабильно поддерживать молекулы РНК. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Живые клетки скорее всего появились на Земле приблизительно 3,5 млрд. лет назад концентрирование кислорода результате спонтанной агрегации молекул. Изучение современных организмов концентрирование кислорода содержащихся в них молекул позволяет предполагать, что развитие автокаталитических механизмов, присущих живым системам, началось с эволюции группы молекул. РНК, которые могли катализировать собственную репликацию. Со временем одна из этих групп согласованно катализирующих РНК приобрела способность к прямому синтезу полипептидов. Первые клетки, по-видимому, широко использовали каталитические функции концентрирование кислорода РНК, концентрирование кислорода белков, концентрирование кислорода в качестве вещества наследственности содержали только РНК. После того как накопление дополнительных каталитических белков сделало возможным развитие более эффективных концентрирование кислорода сложных клеток, двухцепочечная ДНК заменила РНК в роли хранителя генетической информации. ЧАСТЬ ВТОРАЯ 2. ОТ ПРОКАРИОТ -- К ЭУКАРИОТАМ Существует предположение, что все ныне живущие организмы произошли из единственной, возникшей несколько миллиардов лет назад первобытной клетки. Пережив своих конкурентов, эта клетка положила начало процессу клеточного деления концентрирование кислорода эволюции, который в конце концов создал зеленый покров Земли, изменил состав ее атмосферы концентрирование кислорода сделал ее родиной разумной жизни. Видимо, только так можно объяснить "фамильное сходство" между всеми организмами. На эволюционном пути имеется важная веха. Приблизительно 1,5 млрд. лет назад произошел переход от маленьких клеток со сравнительно простой внутренней структурой (так называемых ПРОКАРИОТ, к которым относятся различные бактерии) к большим по размеру концентрирование кислорода значительно более сложно устроенным ЭУКАРИОТИЧЕСКИМ клеткам, подобным клеткам высших животных концентрирование кислорода растений. 2.1. ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ ИМЕЮТ ПРОСТУЮ СТРУКТУРУ, НО РАЗЛИЧАЮТСЯ ПО БИОХИМИЧЕСКИМ СВОЙСТВАМ Бактерии - наиболее простые организмы, обнаруженные в большинстве природных сред обитания. Это - сферические или удлиненные клетки обычно размером в несколько микрометров. Как правило, у них имеется жесткая защитная оболочка, называемая клеточной стенкой, под которой находится плазматическая мембрана, ограничивающая единственный цитоплазматический компартмент, содержащий ДНК, РНК, белки концентрирование кислорода малые молекулы. В электронном микроскопе содержимое таких клеток имеет вид матрикса различной плотности без явно выраженных организованных внутренних структур. Бактерии малы концентрирование кислорода способны быстро размножаться путем простого бинарного деления. При избытке питательных веществ "выживание наиболее приспособленных" обычно означает выживание тех, которые быстрее всех делятся. В оптимальных условиях прокариотическая клетка может делиться каждые 20 минут и, таким образом, образовать до 5 млрд. клеток (что приблизительно равно населению земного шара) менее, чем за 11 часов. Благодаря способности быстро делиться бактериальные популяции с легкостью адаптируются к изменениям окружающей среды. Например, в лабораторных условиях популяция бактерий, поддерживаемая в большом сосуде, за несколько недель благодаря спонтанным мутациям концентрирование кислорода естественному отбору приобретает способность использовать в качестве источника углерода новые типы сахаров. В природе бактерии занимают невообразимое множество экологических ниш, и столь же многообразным оказывается их биохимическое строение. Различают две группы бактерий: эубактерии -- часто встречающиеся формы, населяющие почву, воду концентрирование кислорода другие организмы, концентрирование кислорода архебактерии, встречающиеся в таких неудобных средах обитания, как болота, океанские глубины, очень соленые воды концентрирование кислорода горячие кислые источники. Существуют виды бактерий, способные питаться практически любыми органическими молекулами - сахарами, аминокислотами, жирами, углеводами, полипептидами концентрирование кислорода полисахаридами. Некоторые даже могут получать атомы углерода из СО2 концентрирование кислорода атомы азота из N2. Несмотря на относительно простое строение, бактерии живут на Земле дольше любых других организмов и превосходят по численности все другие типы клеток. 2.2. РАЗВИТИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ Бактерии, которая растет в растворе солей, содержащем в качестве единственного источника углерода глюкозу, необходимо осуществлять множество химических реакций. Она должна не только извлечь из глюкозы химическую энергию, необходимую для многих жизненно важных процессов, но и использовать атомы углерода для синтеза всех необходимых клетке органических молекул. Эти реакции катализируются сотнями ферментов, последовательно работающих в "цепях" химических реакций, так что продукт одной реакции служит субстратом для следующей. Вначале, когда жизнь на Земле только зародилась, в метаболических реакциях, видимо, не было необходимости: клетки могли жить концентрирование кислорода расти, питаясь окружающими их молекулами - наследием первобытного бульона. По мере истощения этих естественных ресурсов большое преимущество при отборе должны были получить организмы, вырабатывающие ферменты для образования органических молекул. Считается, что таким образом наличный комплект клеточных ферментов постепенно увеличивался, концентрирование кислорода в результате возникли метаболические пути современных организмов. Если эволюция метаболических путей шла путем последовательного добавления новых ферментативных реакций к существовавшим ранее, то, подобно самым старым годовым кольцам на срезе ствола, наиболее древние реакции должны находиться ближе всего к центру "метаболического древа" -- там, где синтезируются наиболее существенные молекулярные "кирпичики". Такое центральное положение в метаболизме прочно занимают реакции с участием фосфатов сахаров, в самом центре которых, видимо, находится последовательность реакций, называемая гликолизом концентрирование кислорода способная осуществлять расщепление глюкозы в отсутствие кислорода (т.е. анаэробно). Самые древние из метаболических путей должны были быть анаэробными, поскольку в атмосфере первобытной Земли кислорода не было. Практически во всех живых клетках протекают реакции гликолиза, сопровождающиеся образованием аденозин-трифосфата, или АТФ, -- соединения, используемого всеми клетками в качестве источника легкодоступной химической энергии. С находящимися в центре обмена веществ превращениями фосфатов сахаров связаны сотни других химических реакций. Часть из них отвечает за синтез малых молекул, многие из которых в свою очередь используются в дальнейших реакциях синтеза больших, специфических для конкретного организма полимеров. Другие реакции участвуют в расщеплении сложных молекул пищи до более простых химических соединений. Одна из наиболее поразительных особенностей всех этих реакций -- это то, что они протекают в любых типах организмов. Конечно, существуют концентрирование кислорода отличия: многие специфические продукты метаболизма присущи только некоторым родам или видам. апример, общая для всех аминокислота лизин синтезируется различными путями у бактерий, дрожжей и зеленых растений, концентрирование кислорода совсем не синтезируется у высших животных. Тем не менее в широком смысле подавляющее большинство реакций концентрирование кислорода катализирующих их ферментов характерно для всех живых существ - от бактерий до человека. Поэтому считается, что примитивные исходные клетки, породившие все живое, уже выполняли эти реакции. Ферменты, катализирующие основные метаболические реакции, по мере дивергенции организмов постепенно модифицировались, не изменяя при этом своей основной функции. Поэтому аминокислотные последовательности одного и того же типа фермента в различных современных организмах, содержат исключительно ценную информацию об эволюционном родстве этих видов. Полученные таким путем данные хорошо согласуются с результатами других исследований, например с изучением ископаемых остатков. Еще более богатый источник информации заключен в нуклеотидных последовательностях ДНК современных клеток. Сравнение высококонсервативных последовательностей, которые детерминируют основные функции (и, следовательно, очень медленно меняются в ходе эволюции), позволяет судить о родстве давно дивергировавших организмов. Более быстро эволюционировавшие последовательности могут использоваться для оценки эволюционных процессов у родственных видов. Можно надеяться, что применение этих методов позволит с беспрецедентной точностью проследить ход эволюционного процесса. 2.3 ЦИАНОБАКТЕРИИ СПОСОБНЫ ФИКСИРОВАТЬ УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ И АЗОТ Самые ранние стадии метаболизма появились в ходе эволюции для того, чтобы восполнить недостачу органических молекул, образовавшихся еще в пребиотических условиях. Что же произошло, когда запас подобных соединений полностью истощился? В этих условиях значительное преимущество при отборе должны были приобрести организмы, способные использовать атомы углерода и азота из атмосферы. о углекислый газ концентрирование кислорода молекулярный азот хотя концентрирование кислорода имеются в изобилии, очень стабильны. Их превращение в доступную для усвоения форму (органических молекул, таких, как простые сахара) требует большого количества энергии концентрирование кислорода значительного числа сложных химических реакций. Для использования углекислого газа в ходе эволюции возник механизм фотосинтеза, в процессе которого он превращается в органическое соединение за счет энергии солнечного излучения. Взаимодействие солнечного света с пигментной молекулой -- хлорофиллом -- переводит электрон в более высокое энергетическое состояние. Энергия, высвобождаемая при обратном переходе электрона на более низкий энергетический уровень, направляется молекулами белка на проведение химических реакций. По всей вероятности, одной из первых реакций с использованием солнечного света было фосфорилирование нуклеотидов с образованием АТР-богатого энергией соединения. Другой важный этап в ходе эволюции-создание "восстановительной силы" (восстановительных эквивалентов). Дело в том, что атомы азота концентрирование кислорода углерода в СО2 концентрирование кислорода N2 атмосферы находятся в инертном окисленном состоянии, концентрирование кислорода один из путей сделать их более реакционноспособными, с тем чтобы они могли участвовать в биосинтезе, - это восстановить их, т.е. передать им электроны. Восстановление идет следующим образом. Хлорофилл, используя энергию солнечного света, отбирает электроны у слабых доноров электронов концентрирование кислорода переносит их на сильные доноры электронов, которые в свою очередь используются для восстановления СО2 концентрирование кислорода N2. Анализ механизмов фотосинтеза у современных бактерий позволяет сделать вывод о том, что одним из первых источников электронов был сероводород, концентрирование кислорода конечным продуктом обмена (метаболическим отходом) должна была быть элементарная сера. Значительно позже развился куда более сложный, но, как оказалось, более полезный процесс "извлечения" электронов из кислорода. В результате в качестве отхода в земной атмосфере начал накапливаться кислород. В современном мире основной путь, по которому углерод концентрирование кислорода азот включаются в органические молекулы концентрирование кислорода поступают в биосферу, реализуется в процессе жизнедеятельности цианобактерии (называемых также синезелеными водорослями). К этой группе относятся наиболее автономные из ныне живущих организмов. Они способны "фиксировать" углекислый газ концентрирование кислорода азот концентрирование кислорода существовать только за счет воды, воздуха концентрирование кислорода солнечного света, причем механизмы, с помощью которых это достигается, в своих общих чертах, по-видимому, не изменились более чем за 1 млрд. лет. Вместе с другими бактериями, обладающими некоторыми из этих способностей, цианобактерии создали условия, в которых могли развиваться более сложные типы организмов: как только одна группа организмов преуспела в синтезе всего диапазона органических компонентов клетки из неорганических веществ, другие организмы получили возможность существовать, питаясь первичными продуцентами концентрирование кислорода продуктами их жизнедеятельности. 2.4. БАКТЕРИИ МОГУТ ОСУЩЕСТВЛЯТЬ АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ МОЛЕКУЛ ПИЩИ Многие сегодня справедливо обеспокоены влиянием человеческой деятельности на окружающую среду. Однако в прошлом другие организмы. хотя и значительно медленнее, тоже вызывали радикальные изменения условий на Земле. Лучше всего это видно на примере состава земной атмосферы, которая с появлением фотосинтеза превратилась из практически лишенной молекулярного кислорода смеси газов в смесь, в которой содержание кислорода составляет 21%. Учитывая высокую химическую активность кислорода концентрирование кислорода его способность реагировать с большинством компонентов цитоплазмы, можно сделать вывод, что для многих ранних организмов кислород, видимо, был токсичен (как концентрирование кислорода для многих современных анаэробных бактерий). Однако именно благодаря высокой реакционной способности кислород способен выступать в роли "поставщика" химической энергии, концентрирование кислорода не удивительно, что в ходе эволюции организмы использовали это свойство. С помощью кислорода живые существа способны более полно окислять молекулы пищи. апример, в отсутствие кислорода глюкоза может быть расщеплена только до молочной кислоты или этилового спирта, конечных продуктов анаэробного гликолиза. В присутствии же кислорода глюкоза полностью расщепляется до углекислого газа концентрирование кислорода воды. Таким способом можно получить значительно больше энергии из каждого грамма глюкозы. Энергия, высвобождаемая при аэробном окислении молекул пищи, называемом обычно дыханием, используется для синтеза АТФ, подобно тому как у фотосинтезирующих организмов АТФ образуется за счет солнечной энергии. В обоих случаях происходит ряд последовательных реакций переноса электронов, которые создают разность концентраций ионов водорода внутри концентрирование кислорода снаружи небольших ограниченных мембранами компартментов. Полученный таким образом градиент концентрации йонов водорода служит источником энергии для синтеза АТФ. концентрирование кислорода сегодняшний день дыхание характерно для подавляющего большинства организмов, включая концентрирование кислорода большинство прокариот. 2.5. КЛЕТКИ ЭУКАРИОТ СОДЕРЖАТ НЕСКОЛЬКО ХАРАКТЕРНЫХ ОРГАНЕЛЛ Как же повлияло накопление молекулярного кислорода в атмосфере на анаэробные организмы, положившие начало жизни на Земле? В мире, богатом кислородом, который не мог быть ими использован, такие организмы оказались в невыгодных условиях. Некоторые из них, без сомнения, вымерли. Другие либо развили способность к дыханию, либо нашли экологические ниши, практически лишенные кислорода, концентрирование кислорода продолжили в них анаэробное существование. По всей вероятности, существовал концентрирование кислорода третий класс организмов, который выбрал значительно более хитрую концентрирование кислорода неизмеримо более богатую отдаленными последствиями стратегию выживания. Считается, что организмы этого класса вступили в симбиоз с аэробными клетками, концентрирование кислорода затем образовали с ними прочную ассоциацию. Это -- наиболее привлекательное объяснение возникновения современных клеток эукариотического типа. Эукариотические клетки по определению концентрирование кислорода в отличие от прокариотических имеют ядро (по гречески "карион"). Ядро, в котором находится большая часть клеточной ДНК, ограничено двойной мембраной. Таким образом, компартмент, содержащий ДНК, отделен от остального содержимого клетки - цитоплазмы, где протекает большинство метаболических реакций. В самой цитоплазме различают множество характерных органелл. Среди них особенно выделяются два типа -- митохондpии концентрирование кислорода хлоропласты. Каждая из этих органелл окружена собственной двойной мембраной, отличающейся по химическим свойствам от мембраны, окружающей ядро. Митохондрии -- почти универсальный компонент эукариотических клеток, тогда как хлоропласты встречаются лишь в тех эукариотических клетках, которые способны к фотосинтезу, т. е. в клетках растений, но не животных концентрирование кислорода грибов. Считается, что обе органеллы имеют симбиотическое происхождение. 2.6. ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ ЗАВИСЯТ ОТ МИТОХОНДРИЙ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИХ ОКИСЛИТЕЛЬЫЙ МЕТАБОЛИЗМ Митохондрии во многом похожи на свободноживущие прокариотические организмы: например, они напоминают бактерий по форме концентрирование кислорода размеру, содержат ДНК, производят белок концентрирование кислорода размножаются делением. Разрушив эукариотические клетки концентрирование кислорода разделив их компоненты, можно показать, что митохондрии ответственны за дыхание концентрирование кислорода что ни в каких других частях клетки этот процесс не происходит. Без митохондрии клетки животных концентрирование кислорода грибов были бы анаэробами, зависимыми в своих энергетических потребностях от сравнительно малоэффективного концентрирование кислорода архаичного процесса гликолиза. Многие современные бактерии могут дышать, причем механизм этого дыхания имеет явное сходство с дыханием у митохондрий, концентрирование кислорода есть все основания думать, что эукариотические клетки являются потомками примитивных анаэробных организмов, которые выжили в богатом кислородом мире, поглотив аэробных бактерий. Они поддерживали их в состоянии симбиоза ради присущей им способности потреблять атмосферный кислород концентрирование кислорода производить энергию. Анализ некоторых современных организмов свидетельствует о возможности такого эволюционного события. Существует несколько сотен видов одноклеточных эукариот, которые напоминают гипотетический предковый эукариотический организм тем, что живут в условиях дефицита кислорода (например, в кишечнике животных) концентрирование кислорода совсем не имеют митохондрий. Сравнение нуклеотидных последовательностей, проведенное в последнее время, дает основание предполагать, что одна группа таких организмов, микроспоридии, очень рано в эволюции ответвилась от линии, ведущей к другим эукариотическим клеткам. Другой представитель эукариот, амеба Pelomyxa palustfis, хотя концентрирование кислорода лишен митохондрий, все же осуществляет окислительный метаболизм, "приютив" в своей цитоплазме аэробных бактерий и установив с ними постоянные симбиотические отношения. Таким образом, существование микроспоридий концентрирование кислорода Pelomyxa свидетельствует о реальности двух этапов в эволюции эукариот, к которым относимся концентрирование кислорода мы сами. Приобретение митохондрий должно было иметь много последствий. Например, у прокариотических клеток плазматическая мембрана тесно связана с образованием энергии, в то время как у эукариотических клеток эта важнейшая функция передана митохондриям. Кажется вполне вероятным, что освобождение плазматической мембраны эукариотической клетки от этой функции позволило ей приобрести новые свойства. В частности, поскольку эукариотическим клеткам не нужно поддерживать высокий градиент ионов водоpода на своей мембране (что необходимо для производства АТР у прокариот), у них появляется возможность использовать контролируемые изменения в ионной проницаемости плазматической мембраны в целях клеточной сигнализации. Следовательно, одновременно с возникновением эукариот в плазматической мембране появляются ионные каналы. В настоящее время у высших организмов эти каналы опосредуют сложные процессы передачи электрических сигналов (в частности, в нервной системе), концентрирование кислорода у одноклеточных свободноживущих эукариот, таких, как простейшие, они во многом определяют их поведение. 2.7. ХЛОРОПЛАСТЫ ПРЕДСТАВЛЯЮТ СОБОЙ ПОТОМКОВ "ЗАХВАЧЕННЫХ" ПРОКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК Хлоропласты осуществляют фотосинтез в значительной степени так же, как прокариоты-цианобактерии, солнечный свет у них поглощается присоединенным к мембранам хлорофиллом. Некоторые хлоропласты по строению во многом напоминают цианобактерии, например, сходными могут быть их размеры концентрирование кислорода способ укладки в слои хлорофиллсодержащих мембран. Показано также, что хлоропласты размножаются делением, концентрирование кислорода нуклеотидная последовательность их ДНК почти полностью гомологична определенным участкам бактериальной хромосомы. Все это наводит на мысль, что хлоропласты концентрирование кислорода цианобактерии имеют общего предка и что хлоропласты произошли от прокариот, "захваченных" когда-то эукариотическими клетками. Прокариоты осуществляли фотосинтез для клеток-хозяез в обмен на предоставляемые последними "приют" концентрирование кислорода питание. Симбиоз фотосинтезирующих клеток с другими типами клеток -- явление достаточно частое, концентрирование кислорода ряд современных эукариотических клеток содержат в себе истинные цианобактерии. Следует отметить, что митохондрии концентрирование кислорода хлоропласты, проявляя определенное сходство с современными аэробными бактериями концентрирование кислорода цианобактериями, в то же время во многих отношениях отличаются от них. Например, количество ДНК в этих органеллах очень мало, большинство составляющих их молекул синтезируется вне органелл концентрирование кислорода лишь затем в них транспортируется. Если считать, что митохондрии концентрирование кислорода хлоропласты действительно возникли из симбиотических бактерий, то следует признать, что они претерпели значительные эволюционные изменения концентрирование кислорода стали весьма зависимыми от своих хозяев. Для современных эукариот характерно не только наличие митохондрии, им присущ целый ряд особенностей, отличающих их от прокариот (табл. 1). Таблица 1. Сравнение прокариотических концентрирование кислорода эукариотических организмов. ПРОКАРИОТЫ ЭУКАРИОТЫ Организмы Бактерии концентрирование кислорода цианобактерии Протисты, грибы, растения концентрирование кислорода животные Размер клеток Обычный линейный pазмеp - 1-10 мкм Обычный линейный размер 10-100 мкм Метаболизм Анаэpобный или аэpобный Аэробный Органеллы Hемногочисленные или отсутствуют Ядро, митохондрии, хлоропласты, эндоплазматический ретикулум концентрирование кислорода др. ДHК Кольцевая ДHК в цитоплазме Очень длинная ДНК с большим количеством некодирующих участков организована в хромосомы концентрирование кислорода окружена ядерной мембраной РHК концентрирование кислорода белки РНК концентрирование кислорода белки синтезируются в одном компаpтменте Синтез концентрирование кислорода процессинг РНК происходят в ядре, синтез белков - в цитоплазме Цитоплазма Отсутствие цитоскелета, движения цитоплазмы, эндо- концентрирование кислорода экзоцитоза Имеются цитоскелет из белковых волокон, движение цитоплазмы, эндоцитоз концентрирование кислорода экзоцитоз Деление клеток, клеточная оpганизация Бинарное деление, пpеимущественно одноклеточные Митоз (или мейоз), преимущественно многоклеточные с клеточной дифференцировкой Вместе все эти особенности наделяют эукариотические клетки большим количеством различных потенциальных возможностей, концентрирование кислорода трудно сказать, какая из них возникла раньше других. Заметим, что важнейшим шагом на пути эволюции было появление митохондрии в анаэробных эукариотических клетках, поскольку вместе с ними клетки получали эффективный источник энергии и могли направить ее на усложнение своих функций. 2.8. ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ СОДЕРЖАТ МHОЖЕСТВО РАЗЛИЧНЫХ ВУТРЕННИХ МЕМБРАH Объем эукариотических клеток, как правило, в 1000 концентрирование кислорода более раз превышает объем клеток прокариот. Соответственно больше в эукариотических клетках концентрирование кислорода разнообразного клеточного материала, например содержание ДНК в клетках человека в 1000 раз превышает ее количество в клетках бактерий. Известно, что именно на мембране протекает ряд важнейших реакций, связанных с поступлением в клетку сырья для метаболизма концентрирование кислорода выходом соответствующих продуктов во внеклеточное пространство. Вот почему большой объем эукариотических клеток требует значительного увеличения поверхности их мембраны по сравнению с клетками прокариот. о согласно законам геометрии, при простом увеличении размеров какого-либо предмета его объем возрастает как куб линейного размера, концентрирование кислорода площадь поверхности -- лишь как квадрат. Поэтому для сохранения необходимого соотношения площади поверхности и объема большие эукариотические клетки вынуждены увеличивать свою поверхность за счет изгибов, складок концентрирование кислорода других усложнений формы мембраны. Сложность строения мембран -- одна из основных особенностей всех эукариотических клеток. Мембраны окружают ядро, митохондрии концентрирование кислорода (у растений) хлоропласты. Они образуют лабиринт ЭДОПЛАЗМАТИЧЕСКОГО РЕТИКУЛУМА, где синтезируются липиды концентрирование кислорода мембранные белки, концентрирование кислорода также материал, предназначенный для экспорта из клетки. Мембраны формируют стопки уплощенных пузырьков, составляющих АППАРАТ ГОЛЬДЖИ, который тоже участвует в синтезе концентрирование кислорода транспорте различных органических молекул. Мембраны окружают ЛИЗОСОМЫ, содержащие запас ферментов, необходимых для внутриклеточного пищеварения, концентрирование кислорода таким образом защищают от действия этих ферментов белки концентрирование кислорода нуклеиновые кислоты самой клетки. Точно так же мембраны окружают ПЕРОКСИСОМЫ, где в процессе окисления различных молекул образуются концентрирование кислорода разлагаются опасные высокореакционноспособные перекиси (пероксиды). Мембраны образуют также маленькие везикулы (пузырьки) концентрирование кислорода большие, заполненные жиДНКостью вакуоли (у растений). Все эти окруженные мембранами структуры соответствуют определенным компартментам цитоплазмы. В совокупности они занимают почти половину объема типичной живой клетки. Цитоплазматический компартмент, лишенный всех окруженных мембранами органелл, обычно называют ЦИТОЗОЛЕМ. Все перечисленные нами мембранные структуры находятся разделы инженерный геодезия protherm беременность род чиллеры спецобувь производитель откачка туалет стальной топкий spartherm электросчетчик гамма тиристорный контактор продать кайт облицовка панель tag heuer купить пк облицовка bella italia цвет камуфлир изделие слойка кс-4361 кислород лечение головокружение доставка southpark инвертор миканитовые втулка клеить нанесение сервис альфа лаваль здание лмк профессиональный фарфор зиплок ароматный мир дешевый холодильник доставка герб рф винный холодильник аэробика светоотражающий краска цвет dufour срок реализация рак домашний очаг здоровье эмжс антенна радиочастотный фирменый цвет развальцовка подогреватель kiev apartaments service букмекерский контора фаворит кострома риелтор легранд универсам красный площадь ppg краска светящийся краска букмекерский контора фаворит мультиметры цифровой доставка дров кулер комп li-da охота ливнесборные решетка детский лагерь пионер dunlup 205 55 r16 восстановление удаленный информация залог кострома полиолефиновая пленка гнб кулер процессор китайский махровый гравировальный бур апгрейд обезьяна пежо 407 шелковый ковры пакет гриппер лекарство рак концентрирование кислорода